Metapopulatsioonide teooria ja näited

Vallo Tilgar

Sissejuhatus

 Traditsioonilised populatsioonidünaamika mudelid eeldavad, et kõik isendid asustavad ühetaoliste keskkonnatingimustega territooriumi ja nad on üksteisega pidevas vastasmõjus: s.t. neil on võrdsed võimalused toitumiseks ja sigimiseks. Metapopulatsioonilise süsteemi eelduseks on see, et keskkond koosneb diskreetsetest eluks sobilikest biotoobilaikudest, mis on ümbritsetud eluks sobimatute aladega. Sellised laigud võivad olla asustatud väikeste lokaalsete populatsioonide poolt, mis on üksteisest vähem või rohkem isoleeritud. Samas peab iga elupaigalaik olema piisavalt suur lokaalse populatsiooni sigimiseks vähemalt teatud ajaperioodi vältel. Kuna lokaalpopulatsioonid on väga väikesed, siis võivad juhuslikud tegurid põhjustada nende perioodilist väljasuremist. Seega saab liik pikaajaliselt püsida ainult seetõttu, et juhuslikud sündmused mõjutavad iga lokaalpopulatsiooni dünaamikat sõltumatult teisi laike asustavatest populatsioonidest. Kui ühes laigus toimub isendite grupi väljasuremine, siis teises laigus isendite arvukus jällegi suureneb: osa neist rändab välja ja asustab mõne tühjaksjäänud laigu. Sellised lokaalpopulatsioonid koos moodustavad populatsioonide populatsiooni ehk metapopulatsiooni.

Elupaigalaik ehk laik Territoorium, mis on sarnaste elutingimustega aladest eraldatud liigi eluks sobimatute aladega ja mille ressursid on piisavad lokaalse populatsiooni püsimiseks isolatsiooni tingimustes teatud aja vältel
Lokaalpopulatsioon Paljunemisvõimeliste isendite grupp, mis asustavad teatud laiku, nimetatakse ka osa- või subpopulatsiooniks
Metapopulatsioon Teatud tüüpi omadustega lokaalpopulatsioonide kogum
Mittetasakaaluline metapopulatsioon Lokaalpopulatsioonide väljasuremiste ja tühjade laikude taasasustamiste suhe ei ole püsiv
Üldistav (implicit) mudel vt Levinsi mudel, ühesuurused lokaalpopulatsioonid paiknevad üksteisest võrdsel kaugusel
Täpne ehk reaalne (explicit, realistic) mudel Võimalikult täpselt populatsiooni kirjeldav mudel, isendite migratsioon sõltub laikude omavahelisest kaugusest
Läte-mülgas (source-sink) süsteem Isolatsiooni tingimustes on lätte-populatsiooni erikasvukiirus positiivne (r>0), mülgaspopulatsioonis negatiivne (r<0)
Manner-saar (mainland-island) süsteem Lokaalpopulatsioonid on suuruselt väga erinevad, kuid positiivse erikasvukiirusega (r>0)


Metapopulatsiooni teooria ajalugu

Metapopulatsioonide ökoloogia on uus süntees.
1.Klassikaline käsitlus
Väljasuremise ja koloniseerimise dünaamika kirjeldamine (Nicholson, Andrewartha, Birch).
Sewall Wright (1940) ja Andrewartha ning Birch (1954) kirjeldasid populatsioonide struktuuri sigimisajal, mis tihti koosnes migratsiooni teel ajutises ühenduses olevatest lokaalpopulatsioonidest.
Andrewartha ja Birch (uurisid putukaid) panid tähele, et lokaalpopulatsioonide väljasuremised ja tühjaks jäänud elupaigalaikude taasasustamised on tavaline nähtus.
MacArthur ja Wilson (1963) töötasid välja teooria saarte biogeograafilise dünaamika (theory of island biogeography) kirjeldamiseks. MacArthur and Wilson modelleerisid liigirikkuse muutumist tõelistel ja ka biotoobisaartel vastavalt immigratsiooni intensiivsusele lätte-populatsioonist (mainland source). Hilisem Levins'i mudel on põhimõtteliselt saarteteooria mudeli ühe liigi dünaamikat kirjeldav versioon.
Den Boer(1968) rõhutas lokaalpopulatsioonide väljasuremiste asünkroonsust, mille tõttu on võimalik isendite rändamine ühest laigust teise ja kokkuvõttes tagab metapopulatsiooni eksisteerimise.
Levins (1969, 1970) koostas esimesena lihtsa mudeli, mis kirjeldas metapopulatsiooni püsimist vaatamata lokaalpopulatsioonide perioodilisele väljasuremisele. Levinsi mudelid põhinevad eeldusel, et metapopulatsioon tervikuna on stabiilne, kuid lokaalpopulatsioonide piires kõigub arvukus suures ulatuses. Richard Levins võttis 1970. aastal esimesena kasutusele ka metapopulatsiooni mõiste.

2. Elupaigalaigu suuruse ja isolatsiooni mõjude arvestamine mudelites
Tekkisid tihedamad seosed teoreetiliste käsitluste ja nende rakenduste kohta väliuuringutes. Tuntumateks teooria arendajateks on Pulliam (1988), Hanski, Gilpin jt.
Spatially realistic models testimine looduskaitse seisukohalt. Tulevik: praegu eeldatakse metapopulatsiooni kui terviku stabiilsust, kuid tegelikult eksisteerib palju populatsioone mitte-tasakaalulises olekus. Seetõttu vajatakse mudeleid, mis kirjeldavad ka selliseid süsteeme.

Matemaatilised mudelid metapopulatsiooni teoorias

Eesmärgiks on mõtlemise täpsustamine ja konkreetsete järelduste tegemine. Üldistavad (implicit) mudelid eeldavad, et lokaalpopulatsioonid asuvad üksteisest võrdsel kaugusel. Täpsed (explicit) mudelid aga lähtuvad sellest, et migratsioon sõltub laikude omavahelisest kaugusest.
Kasutatakse kolme baasmudelit sõltuvalt lokaalpopulatsioonide arvust ja nende omavahelisest asukohast:
(1) Levinsi mudel- lokaalpopulatsioone on palju ning elupaigalaigud on üksteisest võrdsel kaugusel (implicit mudel)
(2) Kahe populatsiooniga mudel - kaks lokaalpopulatsiooni on omavahel ühendatud migratsiooni kaudu (skemaatiline explicit mudel). Erijuhtudeks on läte-mülgas ja manner-saar süsteemid.
(3) Võre (lattice) mudel - lokaalpopulatsioone on üle kahe ja need paiknevad ruutudena võrestikus. Iga ruut on hõivatud või tühi. Vabade ruutude hõivamise kiirus sõltub naaberruutude asustatusest (explicit mudel).

Metapopulatsiooni mudelid

Levins'i mudel

Levinsi ideaalse metapopulatsiooni kontseptsioon põhineb neljal lihtsustatud eeldusel:
(1) Elupaigalaigud on võrdse pindalaga ning asuvad üksteisest võrdsel kaugusel (tühjaks jäänud laigu asustamiskiirus ei sõltu vahemaast);
(2) Lokaalpopulatsioonide dünaamika on üksteistest sõltumatu. Seetõttu toimuvad ka lokaalpopulatsioonide väljasuremised asünkroonselt;
(3) Isendite vahetus lokaalpopulatsioonide vahel on väike ja selle mõju eksisteerivate lokaalpopulatsioonidele dünaamikale on tühine;
(4) Osa eluks sobilikke laike on tühjad ning nende taasasustamine toimub igast lokaalpopulatsioonist võrdse tõenäosusega.

Metapopulatsiooni suurus P(t) on defineeritud kui asustatud laikude osakaal ajahetkel t. Metapopulatsiooni arvukuse muutust väljendab valem:

dP/dt=cP(1-P)-eP,

kus c (colonization) iseloomustab lokaalpopulatsiooni asustamis- ja e (extinction) väljasuremiskiirust.
Tasakaaluolekus P= 1 - e/c.
Metapopulatsioon püsib, kui c>e ja c - e = metapopulatsiooni erikasvukiirus

Levinsi mudeli kohaselt sõltub metapopulatsiooni suurus laikude asustamis- ja väljasuremiskiiruse omavahelisest tasakaalust (joonis 1).
Levinsi mudelil on teatud analoogia epidemioloogiliste mudelitega, kus kirjeldatakse haigustekitajate levikut peremeespopulatsioonis. Vastavalt võrdlusele on haigestunud isendid nagu asustatud laigud ning terved isendid justkui tühjad laigud. Kui peremeesisendid ei omanda haiguse läbipõdemisel immuunsust ning peremeesisendite populatsiooni arvukus jääb stabiilseks, siis on sisuliselt tegemist Levins'i mudeliga. Samamoodi võib ühe peremeesorganismi asemel olla ka terve küla või linn, kui tegemist on näiteks epideemiapuhanguga.

Reaalse metapopulatsiooni tunnused

Mitte ükski reaalne metapopulatsioon ei vasta kõikidele klassikalise mudeli tingimustele. Looduses esineva metapopulatsiooni tähtsaimaks tunnuseks on diskreetsete paljunemisvõimeliste lokaalpopulatsioonide esinemine, mis on omavahel ühenduses migreeruvate isendite kaudu. Mida väiksemad ja üksteisest rohkem isoleeritud lokaalpopulatsioonid on, seda paremini sobib metapopulatsiooniline lähenemine. Metapopulatsiooniline struktuur esineb eelistatult liikidel, kel on järgmised omadused: väike suurus, suur paljunemiskiirus, lühike eluiga ja kõrge spetsialiseerumisaste. Selliste parameetrite alla mahuvad kõige paremini putukad. Väike suurus võimaldab saavutada suurt arvukust ka väikeses biotoobifragmendis. Suure paljunemiskiiruse tõttu suudab ka väike asurkond isendeid kiiresti asustada tühja elupaigalaigu ning lühikese eluea tõttu sureb lokaalpopulatsioon ebasoodsatel tingimustel jälle kiiresti välja, sest järgmine põlvkond võib täielikult hukkuda ning esimese põlvkonna isendid ei ela lihtsalt nii kaua, et järgmist soodsat tsüklit oodata.
Metapopulatsioonilist struktuuri omavad näiteks sellised putukad, kes elavad laiguliselt jaotunud mikrobiotoopides nagu kõdunevates puudes, seentes, haruldastes peremeesorganismides, loomakorjustes, tiikides jne.

(a) Metapopulatsiooni dünaamika
Seda iseloomustab lokaalpopulatsioonide arvukuse asünkroonne muutus ja tühjade elupaigalaikude kõrge asustamissagedus. Isendite vahetus lokaalpopulatsioonide vahel toimub emigratsiooni ja immigratsiooni teel.

Migratsioon
Põhjused: Inbriidingu vältimine, konkurentsi vähendamine piiratud ressurssidele, paarumisvõimaluste otsimine, otsene põgenemine väljasuremise eest ebasoodsate tingimuste korral.

Pääsemisefekt (rescue effect) - väljasuremisohus lokaalpopulatsioon võib jääda püsima, kui toimub piisav isendite sisseränne teistest lokaalpopulatsioonidest. Mida isoleeritum on lokaalpopulatsioon, seda nõrgem on pääsemisefekti mõju.

Kolonisatsioon
Tühja elupaigalaigu taasasustamine sõltub selle kaugusest lähimast asustatud laigust, immigrantide arvust ja laigu suurusest (mida väiksem, seda suurem tähtsus juhuslikel sündmustel).

Allee efekt - populatsiooni madala asustustiheduse korral erikasvukiirus ühe isendi kohta väheneb ning väljasuremistõenäosus suureneb. Emasisendeil on raskusi paarilise leidmisega, mistõttu nende eluaegne sigimisedukus väheneb (paariline võib jääda leidmata). Populatsiooni arvukuse vähenemisel suureneb ka emigratsioon (laigu pindala vähenemisel selle ümbermõõt väheneb aeglasemalt kui pindala) ning väheneb immigratsioon (immigrandid väldivad väga väikeseid populatsioone - liigikaaslaste atraktiivsuse hüpotees (conspecific attraction hypothesis): Smith and Peacock 1990).

Näiteid lokaalpopulatsioonide väljasuremistest aasta jooksul: 1-10% maismaaselgroogsetel ja taimedel, 10-100% maismaalülijalgsetel

Üldiselt kehtib seaduspärasus, et lokaalpopulatsiooni väljasuremistõenäosus väheneb võrdeliselt liigi eluea pikenedes.

(b) Lokaalpopulatsiooni eluiga
Lokaalpopulatsiooni väljasuremistõenäosus suureneb lokaalpopulatsiooni suuruse vähenedes (mida rohkem isendeid, seda väiksem on tõenäosus, et kõigil läheb korraga halvasti).

Te(n0)= 1/sr[exp(sk)(1-exp(-sn0 ))- sn0]

Te - lokaalpopulatsiooni väljasuremise oodatav aeg
k - lokaalpopulatsooni maksimaalsuuruse naturaallogaritm (kui piiravaks teguriks ainult keskkonna mõjud)
n0 - lokaalpopulatsiooni algsuuruse naturaallogaritm,
s=2r/v, kusjuures r on pop.-i kasvukiirus ja v kasvukiiruse dispersioon;
kui s on suur, siis näitab see nõrka keskkonna varieeruvust.

Valem näitab, et väljasuremisaeg sõltub laigu mahtuvusest ja populatsiooni kasvukiiruse ning selle varieeruvuse suhtest (ehk keskkonna ebastabiilsusest). Ka suur lokaalpopulatsioon võib välja surra, kui keskkond on väga ebastabiilne. Mida suurem elupaigalaigu mahtuvus, seda suurem metapopulatsiooni eluiga tervikuna (eeldusel, et laikude arv on konstantne, joonis 2).
Väljasuremise - pindala seos (joonis 3)

Elupaiga mahtuvus sõltub laigu suurusest. Seega väheneb väjasuremistõenäosus laigu pindala suurenemisel. Suuremate laikude eelised: (a) elupaiga mahtuvus suureneb, kuid v (varieeruvus) jääb konstantseks: kõik isendid on mõjutatud samade keskkonnatingimuste poolt. (b) suuremad laigud on omadustelt heterogeensemad, need võivad sisaldada biotoope, mis puuduvad väikestest laikudest. Keskkonnatingimuste muutumisel võivad suuremates laikudes säilida teatud ressursid, mis aitavad isenditel ebasoodsad tingimused üle elada.

(c) Minimaalne eluvõimelise metapopulatsiooni suurus
Empiirilised uuringud on näidanud, et populatsiooni eluiga suureneb selle arvukuse suurenedes. Sellest lähtuvalt püsivad suured populatsioonid pikka aega ja väikesed populatsioonid surevad kiiresti välja. Minimaalne elujõulise populatsiooni suurus (The minimum viable population size - MVP) on minimaalne isendite arv populatsioonis, mille tõttu populatsiooni eluiga on 95% tõenäosusega vähemalt 100 aastat. Metapopulatsiooni puhul kasutatakse analoogset mõistet minimaalse elujõulise metapopulatsiooni suurus (minimum viable metapopulation - MVM) on minimaalne üksteist mõjutavate lokaalpopulatsioonide arv, mis on vajalik metapopulatsiooni pikaajaliseks eksisteerimiseks. Oletame, et on H identset elupaigalaiku, millest Q on hõivatud ja E on tühjad. Eduka taasasustamise tõenäosus on Q ja E korrutis (kolonisatsioon on suurim siis, kui hõivatud ja tühjade laikude arv on võrdne) ja väljasuremistõenäosus on proportsionaalne Q väärtusele. Metapopulatsiooni väljasuremise aeg TM on määratud valemiga:

TM = TLexp[H(P2)/2(1-P)]

TL on lokaalpopulatsiooni väljasuremise eeldatav aeg ja P on asustatud laikude osakaal (=Q/H).

Kui me oletame, et metapopulatsiooni eluiga TM ületab 100 korda lokaalpopulatsiooni TL eluea, siis kehtib tingimus:

P(H)1/2>=3

Näide: 50 elupaigalaiguga süsteemi korral peab asustatud laikude osakaal olema üle 42% kogu laikude arvust (seega vähemalt 22 asustatud ja 28 asutamata laiku), et metapopulatsioon püsiks vähemalt 100 korda kauem kui lokaalpopulatsioon (0.44*501/2=3.11).

Näide Glanville fritillary butterfly (Melitaea sp) kohta, Hanski & Co.

Uurimisala asub Alandi saarestikus ca 1500 km2 suurusega alal. Lokaalpopulatsioonide koguarv on umbes 1600. Lokaalpopulatsioonid on enamasti väga väikesed, koosnedes ainult mõnest liblikast. Elupaigalaikude suurus varieerub 0.1-3 hektarini. Väiksuse tõttu iseloomustab lokaalpopulatsioone sagedane väljasuremine ning taasasustamine. Emaliblikas muneb 1-2 munapaketti, millest koorub 50-100 vastset. Sõltuvalt parasitoidi esinemisest või klimaatilistest tingimustest, võib vastsete suremus lokaalpopulatsioonis varieeruda 0-100%-ni. Keskmiselt sureb igal aastal välja 40% asustatud lokaalpopulatsioonidest. Väljasuremissagedus on kõige suurem elupaigalaikudes, mis olid naaberlaikudest kõige enam isoleeritud ('pääsemisefekt' puudus).

Keskmine tühjade elupaigalaikude asustamiskiirus oli ca 15% aastas., varieerudes vahemikus 9-34% (% tühjade laikude koguarvust). Kuna tühjade laikude arv on ca 2,5 korda suurem kui asustatud laikude arv, siis on väljasuremised ja taasasustamised tasakaalus. Asustamiskiirus sõltub oluliselt lokaalpopulatsiooni suurusest lähimas naaberlaigus. Nimetatud uurimuses selgus, et 15% isasliblikates ja 30% emaliblikatest liikus oma eluea jooksul ühest elupaigalaigust teise. Mida väikse laik, seda suurem emigratsiooni osakaal. Nt alla 0.1 ha suurustest laikudest emigreerus ca 40% liblikatest oma eluea jooksul teise laiku. Immigrantide arv sõltub positiivselt lillede arvust (toiduallikas) laigus ja laigu suurusest.

Elupaigalaigu asustamise tõenäosus on väga väike, kui lähima asustatud laigu kaugus on suurem kui 2-3km. Kõige intensiivsem isendite vahetus esines laikude vahel, mis olid üksteisele lähemal kui 1km. Maksimaalne rändekaugus oli siiski kuni 4.7km.

Glanville fritillary metapopulatsioon on tõeline metapopulatsioon, kuna vastab järgmistele tingimustele:
1) esinevad üksteisest eraldatud paljunemisvõimelised lokaalpopulatsioonid,
2) kõigi lokaalpopulatsioonide väljasuremistõenäosus on kõrge,
3) tühjaksjäänud laikude taasasustamine on võimalik (laikude keskmine kaugus üksteisest ca 240m, isendite max levimisulatus ca 5km),
4) lokaalpopulatsioonide dünaamika on asünkroonne - juhuslikud protsessid määrava tähtsusega.


Kahe lokaalpopulatsiooniga süsteem

Oletame, et esimese lokaalpopulatsiooni (lp1) mahtuvus K1 on suurem kui teises lokaalpopulatsioonis (mahtuvusega K2). Sellisel juhul liigub rohkem isendeid lp1-st lp2 (lp1 on arvukam), kus nende paljunemisedukus on väiksem kui sünnipaigas (lp1). Seega on tegemist isendite suunatud migreerumisega. Populatsiooni tasakaaluline suurus rände esinemisel on lp2-s suurem kui isolatsiooni korral. Pideva sisserände tõttu on isendite arv lp2-s suurem kui antud elupaiga mahtuvus K. See tähendab, et rände esinemisel on lokaalpopulatsioonide suuruste summa teatud juhtudel suurem kui K1+K2. See on võimalik siis, kui suremus rändel on väike ning väiksemas lokaalpopulatsioonis on tihedusest sõltuv arvukuse regulatsioon nõrk (joonis 4).

Rände intensiivsus on asustustihedusest sõltuv selgroogsetel loomadel, kuid sõltumatu paljudel putukatel, taimedel ja seentel.

Läte-mülgas metapopulatsioonid

Oletame, et lokaalpopulatsiooni 2 erikasvukiirus r<0 (suremus suurem kui sündimus). Isolatsiooni tingimustes sureks selline lokaalpopulatsioon välja. Rände korral toimub isendite lisandumine lokaalpopulatsioonist 1 (r>0), mistõttu lp2 on siiski asustatud. Läte-mülgas süsteemi abil on võimalik lokaalpopulatsiooni esinemine paikades, mis ei kuulu liigi fundamentaalse nishshi koosseisu.
Näide: Kui on tegemist despootliku liigiga, siis hõivatakse lätte-ala kõige elujõulisemate isendite poolt ning ülejäänud tõrjutakse mülgas-aladele. Kuna lätte-alal on isendite sündimus suurem kui suremus, siis on väljaränne pidev ning hoolimata suurest suremusest mülgas-alal, on see kogu aeg asustatud.

Sõltuvalt sellest, kui kiiresti mülgas-populatsioon väheneb ning läte populatsioon kasvab ning kui intensiivne on isendite migratsioon laikude vahel, võib metapopulatsiooni suurus olla suurem või väiksem kui lätte-populatsiooni mahtuvus K. Kui emigratsioon toimub väikese mahtuvusega, kuid kiiresti paljunevast lätte-populatsioonist, siis võib isendite arv mülkas olla isegi suurem kui lätte-aladel. Selline olukord on võimalik teoreetiliselt, looduses esineb seda siiski väga harva.

Metapopulatsiooni püsimine sõltub üsna suurel määral ka läte- ja mülgas-biotoopide suhtest. Kui isendite vahetus (ränne) kahe biotoobitüübi vahel on suur ja isendid liiguvad juhuslikult, siis metapopulatsiooni kasvukiirus ühe isendi kohta suureneb peaaegu võrdeliselt läte-biotoobi osakaalu suurenemisega. Selle põhjuseks on pidev isendite sisseränne mülgas-aladele, mille tõttu muutus lätte-alal (laigu suurenemine või vähenemine) kajastub koheselt ka mülgas-alal.

Näide. Lättes elutseb 100 isendit, mülkas samuti 100. Aastas suureneb läte 20 isendi võrra, millest 10 rändavad mülkasse. Suhe lättes: 10/110=0.09, metapop-s tervikuna: 20/220=0.09

Kui aga isendite vahetus erinevate biotoopide vahel on väike, siis enamik isendeid asustab läte-biotoopi ning kogu metapopulatsiooni kasvukiirus ühe isendi kohta ei ole võrdeline lätte-ala pindala osakaalu muutusega. Sel juhul suureneb lätte-ala lokaalpopulatsioon ühe isendi kohta kiiremini kui metapopulatsiooni isendite koguarv ühe isendi kohta. Näide. 100 isendit lättes ja 100 isendit mülkas. Aasta jooksul suureneb osapopulatsioon lättes 20 isendi võrra, nendest liigub mülkasse 2 isendit. Suhe lättes: 18/118=0.15; metapopulatsioonis kokku: 20/220=0.09 Lineaarne sõltuvus tekib alles siis, kui läte-biotoobi osakaal on muutunud väga väikeseks. Mida väiksem ala, seda suurem on isendite emigratsioon ühe isendi kohta tingituna laigu ümbermõõdu/pindala suhte suurenemisest ja seda enam saab immigrante ühe isendi kohta ka mülgas-ala.

Lisaks tõelisele läte-mülgas süsteemile võib esineda ka läte-pseudomülgas süsteem (source-pseudosink). Sel juhul ületab suremus sündimust pesudomülkas ainult süsteemi tasakaaluolekus. Intensiivse immigratsiooni mõjul suureneb lokaalpopulatsiooni arvukus pseudomülkas üle biotoobilaigu mahtuvuspiiri ning kõikidele isenditele lihtsalt ei jätku piisavalt ressursse. Isolatsiooni tingimustes taoline pseudomülgas-populatsioon ei sure välja, vaid saavutab uue positiivse tasakaaluoleku, mis on vastavuses elupaigalaigu mahtuvusega.

Näiteid loodusest
Liblikas Euphydryas editha Californias.
Kasutab elupaigana põhiliselt kaljuseid lagendikke, mis on ümbritsetud okasmetsadest. Emane muneb kahele erinevale peremeestaimele (Scorphulariaceae). 1960ndail hakati aktiivselt tegelema metsaraidega ning raiesmikud hõivati liblikaliigi poolt kui sobivad elupaigalaigud. 1980ndail kasutas liblikas kahte erinevat tüüpi laike: kaljuseid lagendikke ja raiesmikke. Larvide ellujäämus oli raiesmikel isegi kõrgem kui kaljustel lagendikel, mille tõttu lokaalpopulatsioonid paljunesid seal kiiremini. Vastavalt sellele oli ka rände intensiivsus asümmeetriline: põhiliselt raiesmikelt (läte) kaljustele lagendikele (mülgas). 1990ndail toimusid klimaatilised võnked, mille tagajärjel kõik raiesmikke asustavad osapopulatsioonid surid välja, kuna peremeestaimed olid hävinud. Vähenes ka kaljuseid lagendikke asustavate osapopulatsioonide arvukus, kuid mitte nii drastiliselt. Seega suri läte välja ning mülgas jäi püsima. Antud näite korral oli tegemist pseudomülgas populatsioonidega, sest tegelikult asustasid liblikad kaljulagendikke juba enne metsaraide alustamist. Tänu lätte-ala lisandumisele tekkis uus tasakaaluline olukord, kus immigratsiooni mõjul suurenes lokaalpopulatsiooni arvukus üle lokaalse biotoobilaigu mahtuvuse.

Looduses on äärmiselt raske eristada, milline on õige ja milline pseudomülgas. Läte-pseudomülgas süsteemi korral sõltub metapopulatsiooni püsimine näiliste mülgas-populatsioonide olemasolust.
Geograafiliselt marginaalsed populatsioonid võivad tihti olla tõelised mülgas-populatsioonid. Nt 7 aastat kestnud uuringu tulemusena on leitud, et Põhja-Soome must-kärbsenäpi populatsioon püsib ainult pideva immigratsiooni tulemusena lõunapoolsetelt aladelt.

Läte-mülgas süsteemide evolutsioon
Taolised struktuurid võivad tekkida põhiliselt kahel viisil: aktiivses olelusvõitluses või passiivse levimise teel (tihedusest sõltumatu). Esimesel juhul on eelistatud biotoobiks lätte-alad, mis hõivatakse isendite poolt esimesena. Loomadel nimetatakse seda eelistust elupaigavalikuks. Kui valik on despootlik, siis asustab lätte-ala ainult piiratud arv dominantisendeid ning nõrgemad on sunnitud taanduma mülgas-aladele. Passiivse levimise käigus satuvad seemned või eosed juhuslikult mülgas-aladele ning moodustub populatsioon, mis lätte-alast isoleerituna ei oleks eluvõimeline. Isendite mittejuhuslik levimine on eeltingimuseks läte-mülgas süsteemi püsimiseks, kui mülgas-ala moodustab maastikust põhiosa. Seetõttu ei ole võimalik väikese lätte- alaga taimedel pidada ülal suurt mülgas-populatsiooni, kuid suunatud rändega loomadel on see võimalik. Läte-mülgas süsteemi evolutsiooniline stabiilsus põhineb adaptiivse evolutsiooni puudumisel mülgas-aladel. Heterogeenses keskkonnas olevad lokaalpopulatsioonid võivad pidevalt olla mittekohastunud lokaalsetele tingimustele tingituna suurest immigrantide arvust. Selle eelduseks on erinev valikurõhk lätte- ja mülgas-aladel.

Näited
Moskiitokala (Gambusia affinis) elab nii riim- kui ka magevees. Tema paljunemisedukus on magevees väga väike ja see näib olevat põhjustatud riimveeliste vormide pidevast immigratsioonist. Arvatakse, et isolatsioonis oleks moskiitokala võimeline kohastuma ka mageveetingimustele.

Lõuna-Prantsusmaal pesitseb sinitihane nii heitlehistes kui ka igihaljastes metsades. Sinitihased alustavad mõlemas biotoobis pesitsemist sünkroonselt toidurohkuse suurenemisega heitlehistes metsades (läte-elupaik). Kuna igihaljastes metsades suureneb putukate kättesaadavus mitu nädalat hiljem kui heitlehistes, siis on sealsete tihaste pesitusedukus tunduvalt halvem (mülgas-elupaik). Vastupidine adaptatsioon on toimunud Korsika saarel, kus igihaljaid metsi on tunduvalt rohkem kui heitlehiseid metsi. Sealsed tihased on eelkõige kohastunud igihaljaste metsade tingimustele ning nende pesitsusedukus on väiksem heitlehistes metsades. Sellist biotoopide eelistuse ümberlülitust nimetatakse läte-mülgas inversiooniks.

Manner-saar (mainland-island) süsteemiga on tegemist siis, kui lokaalpopulatsioonid on suuruselt väga erinevad, kuid positiivse kasvukiirusega (r>0). Lokaalpopulatsiooni väljasuremise tõenäosus väikeses laigus on palju suurem kui suures laigus, kuna emigratsiooni kiirus ühe isendi kohta sõltub laigu ümbermõõdu ja pindala suhtest. Kuigi sündimus väga väikeses lokaalpopulatsioonis ületab suremuse, sureb populatsioon sisserände puudumisel ikkagi välja, sest sündimus ei suuda tasakaalustada isendite väljarännet. Kasutatakse mõistet lokaalpopulatsiooni kriitiline suurus.

Kui Levinsi mudelis on kõik laigud ühesuurused, siis reaalses looduses leidub populatsioone, kus üks või kaks osapopulatsiooni on väga suured ning kõik ülejäänud väga väikesed ning suure väljasuremistõenäosusega.

Tühjade laikude asustamine tomub sel juhul põhiliselt nn suuremalt (mainland) alalt.

dP/dt=(cm+cP)(1-P)-eP
cm - asustamiskiirus ühe tühja laigu kohta mainland-alalt;
e - lokaalpopulatsiooni väljasuremiskiirus

Ekstreemjuhul on kõik asustamised tingitud migratsioonist mainland-alalt, c=0 ja tasakaaluväärtus P=cm/(cm+e)
Vastavalt valemile ei sure liik väikestest laikudest välja, kui toimub pidev taasasustamine manner-alalt.

Näited:
Manner-saar süsteemi näiteks võib olla väikeste imetajate esinemine siseveekogudes asuvatel saartel (nt karihiired). Samuti lindude esinemine ookeanisaartel või mäestikes. Esimesel juhul paikneb põhipopulatsioon vastavalt mandril või suurel saarel, teisel juhul külmematel põhjapoolsetel aladel.

Milleks on mülgas-biotoop tähtis?
Võiks tunduda, et mülgas-alad on metapopulatsiooni püsimise seisukohalt tähtsusetud. Nii see siiski ei ole. Kui läte-ala on pindalalt väike, võib juhtuda, et juhusliku faktori tõttu läte sureb välja (Allee efekt). Populatsioon võib aga uuesti taastuda, kui esineb isendite immigratsioon mülgas-aladelt. Võib esineda ka selline olukord, kus metapopulatsioon koosnebki ainult mülgas-populatsioonidest. Antud juhul toimub lokaalpopulatsioonide arvukuse kõikumine selliselt, et kõikumise langusfaasis olevatesse laikudesse toimub isendite immigreerumine kõikumise tõusufaasis olevatest lokaalpopulatsioonidest. See on võimalik ainult juhul, kui tõusufaasis olevad osapopulatsioonid paljunevad väga kiiresti ning isendite väljaränne teistesse laikudesse on intensiivne.

Miks üldse eksisteerivad mülgas-populatsioonid?
Tõelised mülgas-populatsioonid püsivad tänu immigratsioonile, mis võib olla aktiivne (nõrgemad isendid tõrjutakse välja) või passiivne (taimed, seened). Sellises olukorras toimuvad põhilised evolutsioonilised protsessid läte-aladel tingituna isendite suurest arvust ning mülgas-alasid asustavad isendid ei suuda väikese arvu tõttu kohastuda sealsete tingimustega.

Metapopulatsiooni mõistet on rakendatud isegi suurtele kontinuaalsetele populatsioonidele, mis on tinglikult jaotatud väiksemateks ruumilisteks üksusteks. Üksuste piir on määratletud isendite piiratud liikumisulatusega. Nii näiteks võib käsitleda erinevaid metsatüüpe asustavad rasvatihaseid erinevate populatsioonidena, mis koos moodustavad metapopulatsiooni. Siiski ei ole antud juhul täpselt määratletav, milline on lokaalne populatsioon, kuna tegemist on suurt arvukust omava liigiga ning isolatsioonimehhanismid erinevate biotoopide vahel on väga nõrgad.


Liikidevahelised interaktsioonid. Kiskja-saaklooma metapopulatsioonid

Vastavalt klassikalisele mudelile on lokaalpopulatsioonide dünaamika üksteisest sõltumatu, mille tagajärjeks on elupaigalaikude kõrge väljasuremis- ja taasasustamissagedus. Kiskja-saaklooma metapopulatsioonid püsivad tänu asünkroonsele lokaalsele dünaamikale ja kõrgele asustamissagedusele. Asünkroonsuse puudumisel oleks kiskjal juurdepääs kõikidele lokaalpopulatsioonidele, mis viiks saaklooma arvukuse järsule vähenemisele. Asünkroonne dünaamika võib põhineda mitmel mehhanismil, nt ruumilised erinevused laikudes, ebaühtlane isendite vahetus erinevate laikude vahel (erinev laikudevaheline kaugus), keskkonna ebastabiilsus.
Näiteid loodusest: liblikas (Orgyia sp.) - parasitoid süsteem.
Liblika arvukuse suurenemine põhjustab ka parasitoid-populatsiooni kasvu. Samas parasitoidide arvu suurenemine mõjub inhibeerivalt liblikate arvukusele. Nii käitub liblikas populatsiooni suurenemise aktivaatorina ja parasitoid inhibiitorina. Kui ränne puudub, siis võivad need kaks tendentsi moodustada tasakaalulise süsteemi, mida iseloomustab nii peremeesorganismi kui ka parasitoidi arvukuse perioodiline võnkumine. Rände esinemisel lokaalpopulatsioonide vahel võib süsteem muutuda ebastabiilseks, sest nii arvukuse võngete sagedus kui ka amplituud on raskesti ette prognoositavad.
Näiteks esineb nimetatud liblikaliigil arvukuse kõikumine, mis ei ole seotud keskkonnatingimuste muutustega. Sel liblikal on emasisendid lennuvõimetud ja seetõttu levivad ühest laigust teise palju aeglasemalt kui parasitoidid. Kui liblika arvukus on teatud laigus tõusufaasis, siis suureneb väikese ajalise nihkega ka parasitoidi arvukus. Parasitoid levib paljunemiskoldeks olevast laigust ümberkaudsetesse laikudesse varem kui liblikas ning satub laikudesse, kus peremeesisendeid on vähe (pole veel jõudnud paljunemiskoldest levida). Antud juhul on liblika levimine ja uute alade asustamine raskendatud, sest parasitoidid on juba ees ootamas. Levikukoldest piisaval kaugusel olevad peremeesliigi lokaalpopulatsioonid jäävad aga parasitoididest puutumata ja soodsatel tingimustel hakkab liblikate arv selliste lokaalpopulatsioonide kaudu jälle suurenema.


Biotoobi hävimine ja metapopulatsiooni väljasuremine

Biotoobilaikude fragmenteerumise tõttu väheneb ka eluks sobilike, kuid tühjaks jäänud laikude esinemissagedus ning sellest tingituna väheneb ka nende taasasustamissagedus. Metapopulatsioon sureb välja sellisel tasemel, kus laikude taasasustamiskiirus ei suuda enam kompenseerida väljasuremisi.
Levinsi reegel: metapopulatsioon jääb püsima, kui allesjäänud elupaigalaikude arv (tühjad ja asustatud kokku) ületab tühjade elupaigalaikude arvu enne laikude hävimisprotsessi algust. Selle reegli alusel on võimalik välja arvutada minimaalne elupaigalaikude arv, mis on vajalik metapopulatsiooni püsimiseks. Reegli tähtsus seisneb ka selles, et ei ole vaja detailseid teadmisi lokaalpopulatsioonide dünaamikast. Siiski ei kehti see reegel mitmetel juhtudel:
1) biotoobi pindala vähenemisel jääb laikude arv samaks, kuid väheneb asustatud laikude suurus (vt joonis 1b),
2) lokaalpopulatsioonid paiknevad üksteisest erineval kaugusel (asustamistõenäosus ei ole iga laigu jaoks võrdne) või metapopulatsioon ei ole tasakaaluolekus (väljasuremis- ja asustamiskiiruse suhe on ajas muutuv).
Biotoobilaikude juhuslik hävimine on metapopulatsioonile ohtlikum kui süstemaatiline hävitamine. Juhusliku hävimise käigus suureneb laikudevaheline kaugus ühtlaselt ning isendeil on üha raskem ühest laigust teise levida. Süstemaatilisel hävitamisel väheneb biotoop suurte üksustena ainult teatud piirkondadest, kuid ülejäänud laigu jäävad endiselt muutumatuks ning isendid suudavad vabalt levida ühest laigust teise.


Metapopulatsiooni dünaamika ja looduskaitse (conservation biology)

Metapopulatsiooni mudel näib olevat küllaltki sobiv kirjeldamaks haruldase liigi elunemist teatud tüüpi biotoobifragmentides. Biotoobi fragmenteerumine põhjustab elupaigalaikude vahelise rände ja lokaalpopulatsioonide arvukuse vähenemist. Metsalindude detailsed uuringud on näidanud, et fragmenteerumisefekt muutub liigi säilimise seisukohalt eriti ohtlikuks siis, kui alla 30% maastikust on liigi poolt kasutatav. Enamik liike sureb välja, kui sobiv biotoop katab ainult 5-10% kogu maastikust. Sobivate biotoobilaikude grupiline asetus soodustab metapopulatsiooni säilimist, sest väheneb rände hind. Biotoobilaikude fragmenteerumine väiksemateks eraldiseisvateks üksusteks võib eatud juhtudel olla ka metapopulatsioonile kasulik, kuna suureneb lokaalpopulatsioonide dünaamika asünkroonsus, mis soodustab tühjaks jäänud laigu aasasustamistõenäosust.

Näiteid
Kakuline (Strix occidentalis caurina)
See liik asustab ainult teatud väikesi piirkondi Põhja-Ameerika lääneosa nulumetsades. Nimetatud liigi kaitse korraldamisel on tähtsaim küsimus: kui palju nulumetsa-alasid tuleb säilitada, et kaitsta antud liiki väljasuremise eest?
Selle arvutamiseks kasutati lattice (võre) mudelit. Eeldati, et eluks sobivad alad asuvad laikudena (indiviidide territooriumid, territooriumi suurus ca 1000 ha), mis kokku moodustavad klastri. Noorlindude liikumised laikude vahel toimuvad juhuslikult, kuid liikumised ühest klastrist teise toimuvad sirgjooneliselt (ent juhuslikus suunas). Uue klastri kohtamise tõenäosus väheneb eksponentsiaalselt klastritevahelise kauguse suurenedes.
Mida rohkem on elupaigalaike klastris (metapopulatsiooni poolt kasutatav ala), seda suurem on asustatud laikude osakaal klastrisiseselt. See on tingitud väiksemast suremusest ühest laigust teise liikumisel. Laikude suur arv suurendab tühja laigu leidmise tõenäosust noorlinnu poolt ja seoses sellega vähendab ka klastrist lahkumise tõenäosust (klastrist lahkumisel noorlind tõenäoliselt hukkub). Selle uurimuse põhjal järeldati, et kaitstavad alad tuleb planeerida nii suured, et üks klaster mahutaks vähemalt 15-25 kakupaari (võrdub sobilike laikude arvuga) ning erinevate klastrite vahelised kaugused ei tohi olla suurenad kui 20km (s.o. erinevate metapopulatsioonide vaheline kaugus).

Orav (Sciurus vulgaris) - kriitiline isolatsioonikaugus lokaalpopulatsioonide vahel ca 5-10 km, mil on veel võimalik isendite ränne naaberlaiku.


Kokkuvõtteks

Metapopulatsiooni mudelite empiiriline kontrollimine on väga aeganõudev ja mahukas töö. Populatsiooni sündimuse, suremuse ja migratsiooni hindamine võtab aega aastaid. Eriti raske on määrata suure levimisulatusega organismide rände mõju lokaalpopulatsiooni dünaamikale. Teatud juhtudel on peaaegu võimatu määrata väljarännanud isendite suremust rände kestel.


Kasutatud kirjandus

Dias, P.D. 1996. Sources and sinks in population biology. TREE 11: 326-330.
Hanski, I. 1999. Metapopulation Ecology. Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press.