Klass: Putukad (Insecta)
Üldinfo: Termoregulatsioon



Lennuaegse tempertuuriregulatsiooni mehhanismid


Paljudel suurtel putukatel on vähemalt potentsiaalselt olemas oht lennu ajal üle kuumeneda. Kuna neil enamasti (tegelikult vist ainult ühe erandiga) puuduvad võimalused lendu katkestamata soojusproduktsiooni vähendada, peavad nad kuidagi vabanema liigsest temperatuurist. Probleemi lahendusi on mitu. Mõned liigid on kohanenud kõrgemate lihastemperatuuridega (45 — 46°C), teistel on tiivad suhteliselt väga suured (mõned kiilid ja liblikad) ja seetõttu on võimalik, tõusvaid õhuvoole ära kasutades, natuke aega purilendu nautides õhus püsida. Mõnel juhul (nt väikesed mesilased) jahutamiseks hoopis suurendatakse lennu kiirust, kuna siis suureneb ka jahtumine konvektsiooni teel ja soojust antakse rohkem ära kui seda juurde tuleb.

Mõnevõrra sarnast meetodit kasutab ka üks Namiibia kõrbes elav mardikas Onymacris plana, kes muide on ilmselt üks kiiremaid mardikaid (jookseb kohati kiiremini kui 1 m/s, keskmine kiirus 0,9 m/s, see on umbes 50 kehapikkust). Joostes on see mardikas umbes 1 — 1,5 cm maapinnast kõrgemal, kus õhutemperatuur on umbes 15°C madalam. On püstitatud hüpotees, et see mardikas jookseb selleks et ennast jahutada. Selle kinnituseks tuuakse järgmine arutlus: antud keskkonnatemperatuuril (48°C) jooksev mardikas tõstab oma kehatemperatuuri umbes 1°C võrra (metaboolne aktiivsus); kui hinnata soojushulka, mida see mardikas saaks sama aja passiivselt päikese käes viibides, selgub, et see tõstaks looma kehatemperatuuri 3°C võrra. Kuid enne kui midagi kindlat otsustada, on vaja rohkem andmeid selle mardika käitumise kohta.

Ka on alati võimalik kasutada mitmesuguseid füsioloogilisi meetodeid.

Peamiseks nendest on soojuse osaline juhtimine tagakehasse, kus puuduvad vähemalt lennu ajal aktiivsed lihased. Selleks organiseeritakse hemolümfi ringe mõnevõrra ümber ja koordineeritakse südame tööd vastavuses rindmiku temperatuuriga.

Nendel samadel surudel on näidatud, et südame löögisagedus lennu ajal (mõõdeti südame mehhaanilist tööd, mitte elektrilist aktiivsust), korrellerub hästi kehatemperatuuriga, st mida kõrgem on rindmiku temperatuur, seda rohkem pumpab süda hemolümfi tagkehasse.

Tagakeha talitleb siis kui passiivne radiaator (on ka isoleerimata), st sellest kiirgub soojust välja ja sel teel jahtunud suhteliselt külm hemolümf juhitakse tagasi rindmikusse seal olevaid lihasedi jahutama. Kuna see mehhanism toimib ainult passiivselt ja konvektsiooni vahendusel, on see mõjus ainult juhul, kui temperatuurigradient on keskkonna ja putuka vahel on suhteliselt suur. Teine, vähemalt teoreetiline, võimalus rindmikku jahutada, on osa soojuse suunamine pähe, kuna ka pea on isoleerimata ja võiks radiaatorina talitleda. See meetod pole aga laialt levinud ja esineb peamiselt mõnedel mesilastel. Enamasti muutub pea temperatuur passiivselt koos rindmiku temperatuuriga.

On teada ka putukaid, kes kasutavad aurumist keha jahutamiseks. Selliseks on nt tse-tse kärbes, kes avavad oma stigmad ja jahtuvad vee aurumise tõttu kehakudedest. Kõrbes elavatel tsikaadidel (nt Tibicen duryi, Diceroprocta apache) on spetsiaalsed poorid vedeliku eritamiseks (nn higistavad tsikaadid). Nimelt, kui D. apache isendeid eksponeeriti soojale (45,5°C) kuivale õhule, siis 1 tunni möödumisel oli nende kehatemperatuur 2,9°C madalam õhutemperatuurist, mõnedel andmetel suudavad nad 42°C õhutemperatuuri juures säilitada kehatemperatuuri 37—38°C. Kui aga loomi eksponeeriti samadele temperatuuridele 100% õhuniiskuse juures, omandas nende keha varsti õhutemperatuuriga sma väärtuse. Tunnis kaotavad need loomad 30—35% kehavedelikust, kusjuures nt 41°C õhutemperatuuri juures eraldub kehapinnalt 9 mg H2O/cm2. Kuid see on pigem erand kui reegel, sest putkatel pole reegline vett nii laialt käes. Need tsikaadid saavad sellist jahutamist endale lubada, kuna nad toituvad peamiselt ksüleemist ja vett on neil laialt käes. Ainuke teada olev putukas, kes lennu ajal aurumise abil ennast jahutab, on meemesilane (Apis mellifera, ilmselt kasutab seda ka A. dorsata). Kui pea temperatuur jõuab 44 — 46°C, eritatakse suuosadele vedelikutilk, mis aurudes jahtub, jahutades samal ajal ka pead. Jahtunud vedelikutilk neelatakse ja oma teel makku jahutab see ka rindmikku. Samal ajal aitab auruv vedelikutilk tekidada suuremat temperatuurigradienti pea ja rindmiku vahel ja suurendab nii ka liigse soojuse juhtimist pähe. Lennu ajal ei toimu termoregulatsioon termostaadi analoogi põhjal, nagu see on selgroogsetel, vaid hoopis nii, et temperatuur tõuseb kontrollimatult, kuni saavutab väärtuse, mille korral tuleb hakata jahutama.

Lennuaegne soojusproduktsioon võib olla piiravaks teguriks pideva lennu puhul, kui putukate kehamass ületab teatava piiri. Tavaliselt putukad massiga üle 0,2 grammi jahutavad lennu ajal rindmikku juba kaunis mõõdukatel keskkonnatemperatuuridel (25°C).