Klass: Putukad (Insecta)
Alamklass: Välislõugsed (Ectognatha)
Selts: Lehviktiivalised (Strepsiptera)



Sigimine


Lehviktiivaliste arengutsükkel on väga omapärane. Kõrgematel lehviktiivalistel (Stylopidae) ei välju emane kunagi peremehe kehast. Tal ei ole ka õiget nukujärku, lihtsalt täiskasvanud vastne moondub ja muutub suguküpseks emaloomaks. Sellistel emastel puuduvad nii pea, jalad kui suguava. Ka kõrgemate lehviktiivaliste isased ei lahku nukkumiseks peremehest, vaid nukkuvad tema kehas ja lendavad hiljem välja. Algelisemad lehviktiivalised (Mengeidae) lahkuvad olenemata soost peremehest ja nukkuvad maapinnal. Nende lehviktiivaliste emastel on jalad, pea ja suguava olemas.

Lehviktiivaliste isaste valmikute eluiga on väga lühike, harva üle ööpäeva. Selle aja jooksul peavad nad leidma emase ja paarituma. Madalamate lehviktiivaliste juures pole paaritumisel mingeid erilisi iseärasusi, kopulatsioon toimub nagu putukatel ikka. Kõrgematel lehviktiivalistel on aga paaritumine küllalt omapärane. Kõigepealt peab isane leidma mõne putuka, kelle kehas leiduvad emased. Siis ründab isane peremeest aktiivselt ja kinnitub oma konksjate jalgade abil tugevasti tema tagakeha külge. Ta torkab oma konksja suguti läbi peremehe tagakeha kesta ja läbi emase tagakeha seina ning pritsib sperma emase kehasse. Seejuures on ükskõik, millist kohta emase kehal isane tabab. Pärast paaritumist sureb isane kiiresti.

Mõnedel lehviktiivalistel esineb polüembroonia - ühest viljastatud munarakust tuleb terve hulk vastseid. Seda on kirjeldatud näiteks mesilasel Halictus simplex parasiteerivatel lehviktiivalistel perekonnast Halictoxenos. Siin jaguneb sügoot kuni 40-ks osaks, millest igaühest areneb omaette embrüo, valmib ka vastav arv vastseid. Lehviktiivalistel esineb ka partenogeneetilist sigimist, paljudel liikidel pole isaseid loomi siiani veel leitud. Partenogenees on levinud peamiselt alamate lehviktiivaliste juures. Seejuures näiteks liigil Eoxenos laboulbenei viljastatakse osad emased isaste poolt, nad annavad suure hulga järglasi ja surevad kiiresti. Teine osa emastest aga ei oota isast, nad lebavad nukuhällis ja sünnitavad pika aja jooksul partenogeneetilisi vastseid. Kuigi emane loom valmikuna ei toitu, võib ta kuni kuu aega niiviisi järglasi anda ja isegi talvituda.

Eespool märgiti, et lehviktiivaliste emased sünnitavad elusaid vastseid, mitte ei mune. See kuulub samuti lehviktiivaliste arvukate iseärasuste hulka. Ühel emasel loomal on ühtekokku 1000 - 2000 järglast, see on putuka kohta üsna aukartustäratav hulk.

Sündivad vastsed on äärmiselt pisikesed, nende pikkus on 0,1 - 0,25 mm. Noori vastseid nimetatakse primaarvastseteks või triunguliinitaolisteks vastseteks. Viimane nimetus tuleb sellest, et noored vastsed meenutavad väliselt villimardikate (Meloidae) noori vastseid - triunguliine. Neil puudub aga tunnus, mis on viimastele nime andnud - villimardikate vastsetel on käppadel kolm küünist, lehviktiivaliste vastsetel aga ei ole. Neil on olemas kolm paari tugevaid, kinnituskettaga lõppevaid jalgu, hästiarenenud suised ja silmad. Keha tipus on mõned harjased. Nende harjaste ja jalgade abil suudab primaarvastne sooritada kuni 50 kehapikkuse kaugusele ulatuvaid hüppeid.

Noored vastsed peavad leidma endale sobiva peremehe. Seejuures ei ründa vastsed mitte täiskasvanud peremeesputukaid, vaid nende vastseid. Kui lehviktiivalise areng toimub vaegmoondega putuka kehas, on asi lihtne, vastne haakub lihtsalt peremehe vastse külge ja tungib tema kehasse. Siinjuures ei olegi eriti oluline, kui vana on peremees, st. millisesse arengujärku on ta jõudnud. Ka on algul ükskõik, millisesse kehapiirkonda noor lehviktiivalise vastne algul satub, lõpuks jõuab ta ikkagi tagakehasse.

Kui aga vaadeldav lehviktiivaline nugib täismoondega putukal, näiteks mesilasel, peab ta kõigepealt leidma emase mesilase ja tema külge haakuma. Alles mesilase pesas saab ta tungida noore mesilasevastse kehasse. Kui pesas ei ole parajasti sobivas vanuses vaklu, siis lehviktiivalise vastne hukkub.

Edasine areng kulgeb mõlemal juhul sarnaselt - vastne seab end sisse peremehe tagakehas ja kestub. Sellega muutub ta konitaoliseks peata ja jalgadeta sekundaarvastseks. Vastsed imevad läbi suuava enda soolde koemahlu ja -tükikesi. Sellise dieedi peal kasvavad nad kiiresti üles, kestudes arengu jooksul 3 - 4 korda. Alates siit ilmnevad jälle erinevused madalamate ja kõrgemate lehviktiivaliste vahel.

Madalamate lehviktiivaliste vastsed kestuvad, omandavad jalad ja pea ning lahkuvad peremehe kehast. Selliseid vastseid nimetatakse tertsiaarvastseteks. Maapinnal ehitavad nad endale nukuhälli, milles nukkuvad.

Kõrgemate lehviktiivaliste vastsed ei lahku nukkumiseks peremehest. Nad puurivad oma keha esimese otsa (pearindmiku) läbi peremehe tagakeha seina välja, kuid vastse tagakeha jääb peremehe sisse. Sellises pooleldi väljas, pooleldi sees asendis toimub nukkumine. Nukustaadium on lühiajaline. Emased ei välju nukukestast (õigemini on see viimase kasvujärgu vastse kest, mille sees emane loom asub) ja ootavad siin isast. Emased teevad nukukesta sisse kõhupoolele nn. vastsekanali, kuhu pärast viljastumist valminud vastsed läbi emase keha seina surutakse (nagu eespool mägitud, puudub kõrgemate lehviktiivaliste emastel suguava). Pikapeale saab nukukest vastseid täis, sellal kui emase keha tühjeneb. Lõpuks kanduvad noored vastsed tolmutaolise pulbrina nukukestast välja ja tsükkel kordub.

Isased lehviktiivalised võivad väga pikaks ajaks nukukesta sisse jääda. Nad võivad siin koos peremehega isegi talvituda ja aktiveeruvad kevadel koos temaga. Kui peremees juhuslikult sureb, ei pruugi see veel tema kehas nukkuvat parasiiti tappa. Nii on näiteks kirjeldatud juhtumit, kus viis kuud putukakogus nõela otsas kuivanud mesilase seest väljusid lehviktiivalise isased. Kui isane on koorunud, peab ta kiiresti leidma emase, sest, nagu eespool mainitud, on isase eluiga lühike.

Lehviktiivaliste poolt kahjustatud putukaid nimetatakse stülopiseerituiks ühe kõige tuntuma perekonna Stylops järgi. Stülopiseeritud putukatel esinevad mitmesugused väärarendid, kehaproportsioonide muutused, steriilsus jne. Vaid stülopiseeritud tsikaadid surevad enamasti lehviktiivalise arengu lõpul, teiste putukate juures ei ole parasiidi tegevus enamasti surmav. Alamatel lehviktiivalistel ei ole täheldatud ühe peremeeslooma kehas üle paari vastse, kuid kõrgematel võib see arv ulatuda isegi üle 15.

Lehviktiivalised on väga peremehespetsiifilised, näiteks perek. Stylops nugib vaid mesilastel, Xenos kärjeherilastel, Halictophagus ja Elenchus - tirtidel, Eoxenos - sipelgapesades elutsevatel soomuklastel sugukonnast Lepismatidae jne. Lehviktiivalistel esineb aastas üks kuni kaks põlvkonda, sõltuvalt sellest, kas peremees on täis- või vaegmoondega putukas. Seejuures täismoondega peremehe puhul ei ole kunagi kahte põlvkonda, vaegmoondega peremehe puhul on see sage nähtus.

Suurimad lehviktiivalised on kuni 2 cm pikkused, (perek. Stichotrema, nende ohvriteks on suured troopilised sihktiivalised), kuid enamasti ei ületa nende kehapikkus 5 mm. Euroopas on kõik liigid umbkaudu 1 mm pikkused.