| Klass: Putukad (Insecta) |
 Üldinfo: Ökoloogia |
|
Parasiitsed putukad. Ülevaade
Parasiitsed putukad võib jagada kahte rühma: tõelised parasiidid (näiteks kirbud ja täid) ja parasitoidid.
Putukaparasitoidideks nimetatakse selliseid putukaid, kelle vastsed sarnaselt tõeliste parasiitidega saavad vajamineva energia ja toitained toitumisel peremehest, sarnaselt kiskjatega aga põhjustavad hiljem ka oma ohvri hukkumise. Teise definitsiooni järgi vahelduvad parasitoididel parasiitne ja vabaltelav arengustaadium. Vabaltelavaks arengustaadiumiks on reeglina täiskasvanud putukas, parasitoidide vastsed on toituvad aga peremeesloomast.
Parasitoidid on väga suur rühm mitmekesise ja huvitava ökoloogiaga putukaid. Liikide arvult moodustavad nad umbes 10 protsenti kõigist hulkraksetest loomadest. Parasitoide esineb mitmetes putukaseltsides. Peamine osa kuulub kahetiivaliste ja kiletiivaliste seltsi, harvemini tuleb neid ette liblikaliste ja lehviktiivaliste hulgas. Kui kahetiivaliste puhul on parasitoide enamasti kahes, kägukärblaste (Bombylidae) ja kiinlaste (Tachinidae) sugukonnas, siis kiletiivaliste seas leidub neid umbes 45 sugukonnas; neist arvukaimad on käguvaablased (Ichneumonidae), juuluklased (Braconidae) ja kiresvamplased (Chalcididae).
Parasitoidid on mõõtmetelt väga varieeruvad: väikseimad neist on alla 1 mm, suurimad koos munetiga ulatuvad aga 17 sentimeetrini (mõned käguvaablased).
Vastavalt sellele, kas parasitoidi vastne toitub peremehe kehas või keha välispinnal, eristatakse endo- ja ektoparasitoide. See määrab mitmed ökoloogilised, morfoloogilised ja anatoomilised iseärasused, mis on omased ühele või teisele rühmale.
1) Ektoparasitoidid munevad vaid nn. varjatult elavatesse peremeestesse, kes toituvad taimekudedes, puukoore all, kookonites jne.
Endoparasitoidid munevad ka nn. avatult elavaisse ja toituvaisse peremeestesse.
2) Ektoparasitoidid paralüseerivad enne munemist oma ohvri, seejuures paralüüs on lõplik, s. t. peremees jääb liikumatuks kuni surmani. Kõik see on vajalik selleks, et arenev ektoparasitoid ei jääks ühel hetkel peremehest ilma.
Endoparasitoidid oma järglaskonna toiduobjekti tavaliselt ei paralüseeri. Juhul, kui seda siis tehaksegi, on paralüüs ajutine ning selle eesmärgiks on vähendada peremehe vastupanuvõimet munemise hetkel. Eriti oluline on see niisuguste parasitoidide puhul, kes ründavad näiteks ämblikke.
3) Ektoparasitoididele on iseloomulik kiire areng, mis kestab tavaliselt vaid mõne päeva. Võib ju paralüseeritud peremees ja seega ka parasitoid kergesti hukkuda. Kiire arengu eelduseks on ektoparasitoidide munade suhteliselt suur toitainete varu ja muna kattev paks koorion. Ka parasiteerivad nad sagedamini just peremehe vanematel arengustaadiumidel.
Endoparasitoidid arenevad oluliselt aeglasemalt. Tavaliselt munevad emased endoparasitoidid oma munad peremehe varastesse arengujärkudesse, mil ohvri nii füüsiline kui tema immuunsüsteemi vastupanu on nõrgem. Tihti on aga juveniilse parasitoidi edasiarenemine sellises peremehes võimatu. Sel puhul jääb parasitoid ootama kuni peremees saavutab arengu jätkamiseks vajaliku suuruse. Niisugust parasitoidi arengut, kus peremees kasvab pärast parasiteerimist edasi, nimetatakse koinobiontseks. Kui munemise järel peremehe kasv seiskub, on tegemist idiobiontse arenguga.
Nagu juba eelnevast selgus, võivad endoparasitoidid muneda peremehe erinevatesse arengujärkudesse. Vastavalt sellele jaotatakse parasitoide muna-, vastse- ehk larvaal-, nuku- ehk pupaal- ja imaginaalparasitoidideks. Viimased parasiteerivad täiskasvanud peremehes. Mõned koinobiontse arenguga parasitoidid munevad peremehe munasse, kuid väljuvad temast alles vastsejärgus. Selliseid parasitoide nimetatakse muna-vastseparasitoidideks. On teada ka mõningaid vastse-imaginaalparasitoide, kes munevad vastsesse ja väljuvad täiskasvanud peremehest. Tavaliselt on peremehe otsijaks-leidjaks täiskasvanud emane, vahel võib see ülesanne aga lasuda vastsel endal. Näiteks käguvaablaste perekonna Euceros emased paigutavad oma munad taimedele, kus neist arenevad vastsed, kes võivad peremehe möödumisel kinnituda tema välispinnale.
Sageli parasiteerib ühel peremehel rohkem kui üks parasitoid. Selliseid parasitoide nimetatakse gregaar- ehk karjaparasitoidideks. Vastasel korral on tegemist solitaar- ehk üksikparasitoididega. Suurimaid järglaskondi annavad aga mitmed väikesed endoparasitoidid, kelle emased munevad peremehesse mõned munad, mis mittesuguliselt jagunedes annavad aluse rohketele geneetiliselt sarnastele vastsetele. Sellist sigimisviisi nimetatakse polüembrüooniaks. Polüembrüoonsete parasitoididide puhul on ühest peremeesisendist arenevad järglaskonnad sageli väga suured (suurim teadaolev ühest peremehest koorunud järglaste arv on üle 3000).
Kui parasiteeritud peremehesse muneb ka mõne teine sama liigi emane, räägitakse superparasitismist. Kui see teine emane on mingist teisest liigist, nimetatakse nähtust multiparasitismiks. Mõlemad ilmingud pole aga sagedad. Miks siis? Paljud liigid suudavad mitmesuguste märgete järgi eristada parasiteeritud peremehi mitteparasiteeritutest. Parasiteeritusele osutavaid märkeid on nii väliseid kui sisemisi. Nende kestvust, tugevust ja levikut parasitoidide hulgas on suhteliselt tagasihoidlikult uuritud. Sisemine märge tekib munemisel, kui peremehe organismi viiakse aine, mis muutes ohvri hemolümfi takistab muna kapseldamist. Välist märget kombib parasitoid tunnaldega, sisemisele reageerib sondeerimisel munetiga (munetil on selleks mitmesuguseid retseptoreid). Kui super- või multiparasiteerimine siiski toimub, jääb konkurentsis ellu enamasti esimesena munetud vastne, teised kas hukkuvad või ei saavuta oma normaalseid mõõtmeid.
Peremehe parasiteerimiseks kuluv aeg on liigiti väga erinev. Kiiremini toimub see avatud eluviisiga peremehe puhul (sekundi murdosast mõne minutini), varjatult elava ohvri korral võib munemine väldata mitukümmend minutit.
| Kirjandus: |
| Hassell, M. P., Godfray, H. C. J., 1992 The population biology of insect parasitoids. In: Crawley, M. J. (ed), Natural enemies: the population biology of predators, parasites and diseases. Blackwell Scientific Publications, Oxford |
| Godfray, H. C. J., 1994 Parasitoids: behavioral and evolutionary ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey |
| Godfray, H. C. J., Hassell, M. P., 1988 The population biology of insect parasitoids. Sci. Prog., Oxf. 72: 531-548 |
| WWW: |
| Alvarez, A. J. M., 1997 University of Florida Book of Insect Records. Chapter 26. Largest parasitoid brood |
|