Klass: Ämblikulaadsed (Arachnida)
Selts: Nugilestalised (Parasitiformes)
Ülemsugukond: Puugid (Ixodoidea).

Puugid toituvad mitmete maismaaselgroogsete verest ja on väga peremehespetsiifilised. Äärispuugid on pesaparasiidid, kuid puugid on karjamaaparasiidid. Puuke võib pidada kõige suuremateks lestadeks, kuna nad verd imedes paisuvad mitmeid kordi. Nälginult võib puukide kehapikkuseks olla 10-15 mm või mõned liigid isegi 25 mm. Paljud on ka inimeste parasiidid. Nende hulka kuulub ka palju nakkushaiguste levitajaid.

Äärispuuklased (Argasidae) on põhiliselt kuumade ja kuivade alade asukad, kes elavad suletud ja sobiva mikrokliimaga varjepaikades: koobastes, kaljupragudes, teiste loomade pesades ja urgudes, vahel asustavad nad ka inimelamuid. Kuna nad elavad sageli väheasustatud paikades, siis peavad nad kaua ootama peremehe saabumist, võimalik et seetõttu on nad võimelised ka kaua nälgima, mitmeid kuid. Peremees leitakse lõhna järgi. Selleks on neil spetsiaalsed haistmiselundid eeskäppadel - Halleri elundid. Kilbid on kehalt kadunud ning keha on kaetud elastse nahaga, mis võimaldab neil verd imedes kõvasti paisuda. Lõugtundlad on äärispuukidel teravaservaliste harudega, millede abil lõigatakse läbi peremehe nahk. Seejärel viiakse peremehe sisse iminokk, mis on varustatud väikeste sarvhammastega. Nende sülg takistab vere hüübimist ja on valuvaigistava toimega, mistõttu ohver ei tunne hammustust. Harilikult ründavad äärispuugid peremehi siis, kui need puhkavad oma urus, kuna nad ei taha et neid nende peidupaikadest välja viiakse. Nad pole väga peremehespetsiifilised. Imevad roomajate, lindude ja imetajate verd.

Elutsükkel on äärispuukidel pikk. Emased ja isased on väliselt sarnased. Paaritumine toimub peidupaikades. Viljakus on kõrge - harilikult muneb emane mõnisada muna. Kuuejalgsed vastsed erinevad teistest vormidest ja mõnikord nad ei toitu. Nümfid on sarnased täiskasvanutega, neil on trahheed, kuid neil puudub suguava. Kestumisi on nümfidel 3-7, olenevalt tingimustest ja enne igat kestumist peavad nad toituma. Peremeesorganismi puudumisel võib elutsükkel venida väga pikaks ja arvatakse, et maksimaalselt isegi 25 aastat. Esineb ka huvitav nähtus - nn. doonorlus, kus nälginud lestad imevad end täissöönud lestade külge.

Äärispuugid levitavad ka väga raskeid haigusi, mis on levinud põhiliselt soojades maades. Nakkus saadakse enamasti mitmesugustelt närilistelt, kuid ka teistelt metsloomadelt ning antakse edasi ka munadele. Spirohetoosi kandva puugi hammustuse jälg muutub mõne päeva möödudes tumepunaseks sõõriks. Selliseid haigusi levitavateks liikideks on Ornithidirus papillipes ja O. verrucosus.

Puuklased (Ixodidea) aga vastupidiselt äärispuukidele varitsevad oma peremehi vabas looduses. Kuna peremehi leitakse suhteliselt harva, siis on neil arenenud mitmeid kohastumisi selle leevendamiseks. Vastsed ja nümfid toituvad enamasti närilistel, väikestel kiskjatel, roomajatel või lindudel. Täiskasvanud loomad aga toituvad põhiliselt suurtel loomadel: kabjalistel ja suurtel kiskjatel. Nad ründavad peremeest kas maapinnalt või taimedelt ja ootavad teda väljasirutatud eesjalgadega, kus asuvad haistmiselundid, millede abil tuntakse peremehe lähedust. Igaks kestumiseks on eelnevalt vajalik toituda. Harilikult imevad nad end peremehe külge mitmeks päevaks.

Emased puugid on nälginult 3-3,5 mm pikad, ovaalse kehaga ja lamedad. Vere imemisel suurenevad nad umbes 3 korda (9-11 mm) ja omandavad munaja kuju. Isased on ligikaudu 2 mm pikad ja vere imemisel ei suurene eriti. Puugi keha eesotsal on tugevasti arenenud kärss koos sellest kummalgi pool asuvate kobijatega. Kärss on varustatud tahapoole suunatud kidakestega, mis hõlbustavad kärsa tungimist peremehe nahka, kuid takistavad kärsa väljatõmbamist. Kärsa kõrval asuvad lülilised kobijad, mis on meeleelunditeks milledega kombatakse peremehe nahka enne kärsa sissesurumist. Kärsa alumine osa on laienenud ja omab mitmesuguseid kitiinseid jätkeid.

Puugi selgmist poolt katab tumepruun kitiinne seljakilp. Emastel täiskasvanutel, vastsetel ja nümfidel on väiksem seljakilp, kuna neil on vaja rohkem verd imeda ja ka seetõttu rohkem venida. Isastel, kes toituvad vähe või ei toitu üldse, katab seljakilp peaaegu kogu selga. Stigmad asuvad keha külgedel, neljanda jalapaari kinnituskohast veidi tagapool, erilistel ümaratel moodustistel - peritreemidel.

Paaritumine toimub enamasti peremehel. Et munad saaksid areneda, on vajalik, et emane saaks suure koguse verd. Viljakus on puukidel kõrge. Peale munemist emane sureb. Ühes kogumikus 2 000-3 000 muna. Areng on kolmejärguline: vastne, nümf ja valmik. Enne igat kestumist peab puuk verd imema. Harilikult on igas arengustaadiumis erinev peremees. Täiskasvanud loomad toituvad enamasti suurtel loomadel. Mõnedel liikidel on arengutsükkel üheaastane, kuid meie puukidel on 4-aastane arengutsükkel.

Puugid on olulised nakkushaiguste levitajad. Eestis on sagedaseks kaks puugiliiki: võsapuuk (Ixodes ricinus) ja laanepuuk (I. persiculatus), kes levitab puukentsefaliiti. Puugid kannavad edasi katku, tüüfust, tulareemiat, kevad-suve entsefaliiti, veiste babesielloosi jt. haigusi. Nad levitavad haigusi viiruste, bakterite, vareparasiitide jt. haigustekitajate poolt. Meil leidub puuke eriti rohkelt suve esimesel poolel ja eriti võsastikes ja metsateeradade ääres, kus nad väljasirutatud eesjalgadega ohvrit ootavad. Kui puuk on leidnud peremehe, siis otsib ta sobiva koha kinnitumiseks. Harilikult eelistavad nad kaela, loomadel aga kõrvasid, silmalaugusid, kubemeid jt. kohti, kus ohvril on õrn nahk on kõige õrnem. Munad munetakse maapinna pragudesse. Munadest kooruvad kas samal sügisel või järgmisel aastal kolme jalaaariga larvid, kes järgmisel aastal kestuvad nelja jalapaariga nümfideks. Nümfe eristab valmikutest vaid see, et neil puudub sugupilu. Järgmisel aastal kestuvad nümfid valmikuteks.

Laanepuuk on üks olulisemaid kevad-suve entsefaliidi edasikandjaid, kuid ka võsapuugid võivad olla nakatunud. Kevad-suve entsefaliit esineb inimeste poolt asustamata paikades. Seda kannavad hiired ja teised pisinärilised. Puugid annavad nakkuse edasi ka munadele. Haigustunnusteks on nakatunul 10-15 päeva pärast ilmnev peavalu ja kõrgem temperatuur, millele võivad järgneda mitmesugused närvisüsteemi häired. See haigus võib lõppeda surmaga. Teine haigus mida puugid rohkelt levitavad on veiste babesielloos, mille levitajaks on põhiliselt võsapuuk. Haiguse tekitajaks on vereparasiit. Haigustunnuseks on loomade söögiisu vähenemine ja mõne päeva möödudes ilmub uriini veri.